КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Кожа - сложный и многофункциональный орган. Главная функция наружного покрова позвоночных - защита организма от вредных воздействий окружающей среды. Сформировавшиеся в процессе эволюции модификации эпидермиса, который находится в прямом контакте с окружающей средой, существенны для поддержания постоянства внутренней среды в воде и в воздушной среде и защиты от опасностей окружения. Развитие кератинизированных придатков кожи, таких как ороговевшие «зубы» у миноговых, чешуя, панцирь и коготки рептилий, чешуйки, коготки, перья и клюв птиц, чешуйки, когти, копыта, ногти, шерсть, волосы и рога млекопитающих, необходимо не только для защиты, но и для полового поведения, локомоции, хищничества, поддержания постоянной температуры тела и др. Пигментация, иммунные механизмы, механо-, хемо- и терморецепторы также образуют существенные компоненты защитной системы и опосредуют приток информации из окружающей среды к телу. Защита обеспечивается также некератинизирующимися придатками кожи, такими как железы, отводящими через выводные протоки на поверхность кожи ряд веществ. У птиц и млекопитающих такими веществами являются липиды, чтобы смазывать перья, шерсть и поверхность кожи, а у млекопитающих, кроме того, пот для регуляции температуры тела. Кожа участвует в обмене веществ, в процессах теплорегуляции организма, выделения, синтеза витаминов (витамин D) и др.

Хотя строение эпидермиса и его придатков различно у различных классов позвоночных, они обладают общими свойствами: 1) состоят из эпителиальных клеток, происходящих из эктодермы, а под ними располагается дерма, происходящая из мезодермы; 2) содержат популяцию герминативных клеток, дающих начало клеткам, дифференцирующимся непрерывно или циклами; 3) дерма влияет на все виды кератинизирующихся тканей, индуцируя и направляя ход дифференцировки.

В соответствии с видовыми особенностями животных кожа характеризуется рядом специфических производных кожного покрова: копыта травоядных животных, гребень птицы, рога, волосяной покров, молочные железы млекопитающих, перья у птиц и др.

Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Из эктодермы зародыша развивается наружный слой кожи - эпидермис (рис. 235). Глубокие слои кожного покрова - дерма и подкожная клетчатка - формируются мезенхимой, продуктом дифференцировки дерматомов зародыша.

Эпидермис кожи представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием. Толщина его и степень ороговения специфичны для вида животного, области тела и развития волосяного покрова. Наиболее полно представлен эпидермис кожи в областях, не покрытых волосами. Процесс ороговения связан с накоплением клетками специфических фибриллярных белков - кератинов и вторичным их преобразованием. В эпидермисе можно выделить пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Слои эпидермиса построены в основном из клеток, связанных с процессом ороговения,- кератоцитов (эпидермоцитов).

Базальный слой расположен непосредственно на базальной мембране. Состоит в основном из камбиальных эпидермоцитов и единичных меланоцитов (число меланоцитов относится к числу эпидермоцитов как 1:10). Граница эпидермиса с подлежащей соединительной тканью дермы кожи неровная, что увеличивает площадь их контакта (рис. 236).

Эпидермоциты базального слоя цилиндрической формы. С клетками своего слоя и расположенного выше шиповатого слоя они связаны десмосомами, а с подлежащей базальной мембраной полудесмосомами. Клетки этого слоя содержат многочисленные органеллы, в том числе и свободные рибосомы, о чем свидетельствует базофилия их цитоплазмы. Они составляют камбий эпидермиса, обеспечивающий митотическим делением пополнение его клеточного состава в соответствии с интенсивностью ороговения клеток вышележащих слоев, Второй вид клеток - меланоциты (рис. 237) имеют длинные ветвящиеся отростки, лежат свободно. Ядра клеток неправильной формы. В цитоплазме содержатся промеланосомы и меланосомы. Меланоциты синтезируют пигмент меланин, формируют меланосомы и поредают их кератиноцитам (цитокринная секреция). Поэтому по присутствию меланосом отличить меланоциты от кератиноцитов нельзя. Достоверным отличием меланоцитов на светооптическом уровне является положительная реакция на ДОФА-оксидазу (тирозиназу).

Рис. 237. Схема ультраструктурной организации отдельных слоев эпидермиса:

1- базальный; 2 - шиповатый; 3 - зернистый, 4 - блестящий и 5 - роговой слои: б - соединительная ткань; 7 - кератоцит; 8 - меланоцит; 9 - десмосома; 10 - полудесмосома; 11 - базальная мембрана; 12 - митохондрии; 13 - комплекс Гольджи; 14 - свободные рибосомы; 15 - зернистая эндоплазматическая сеть; 16 - тонофибриллы; 17 - пиноцитозные пузырьки; 18 - гранулы меланина; 19 - ядра; 20 - кератосомы; 21, 22 - гранулы кератогиалина (по Заварзину).

Шиповатый слой представлен несколькими слоями крупных клеток полигональной формы. Многочисленные остистые отростки смежных клеток, связанные десмосомами, образуют межклеточные мостики. Цитоплазма клеток базального и особенно шиповатого слоев содержит многочисленные тонофибриллы, пучки которых заканчиваются в остистых отростках в области десмосом. Пучки тонофибрилл более плотно концентрируются вокруг ядра. В этом слое, кроме эпидермоцитов, встречаются клетки Лангерганса - беспигментные гранулярные дендроциты. Клетка имеет 2 - 5 отростков, распространяющихся до зернистого слоя и базальной мембраны, сильно идентированное или лопастное ядро и светлую цитоплазму. От кератиноцитов их отличает отсутствие тонофибрилл и десмосом, от меланоцитов - отсутствие меланосом и отрицательная реакция на ДОФА-оксидазу. Наиболее характерный признак - наличие в их цитоплазме палочковидных структур и гранул в виде теннисной ракетки. Существует мнение, что эти клетки являются эпидермальными макрофагами.

Зернистый и блестящий слои эпидермиса представлены клетками в последующих стадиях дифференцировки эпителия, в процессе которой клетки постепенно утрачивают органеллы и ядро. Для зернистого слоя характерно присутствие зерен кератогиалина - не ограниченных мембраной участков электроноплотного и базофильного вещества. В цитоплазме присутствуют также сферические ламеллярные гранулы - кератосомы. Они содержат липиды и гидролитические ферменты. Последние активируются в верхних слоях эпидермиса и, возможно, помогают слущиванию роговых чешуек. Липиды выделяются в межклеточные пространства, обеспечивая наземным животным защиту от диффузии воды через кожу и потери жидкости тела. Блестящий слой на светооптическом уровне выглядит гомогенным, на уровне электронной микроскопии видны 2 - 4 слоя плоских клеток, почти лишенных органелл, с разрушающимися ядрами. В цитоплазме присутствуют многочисленные кератиновые фибриллы.

Роговой слой образован многими слоями клеток, завершивших процесс ороговения, - роговыми чешуйками. Роговая чешуйка имеет толстую оболочку и заполнена кератиновыми фибриллами, спаянными аморфным кератиновым матриксом. Между чешуйками располагаются сильно измененные десмосомы. Вместо двух утолщенных областей противоположных мембран, разделенных менее плотным межклеточным промежутком, десмосома представлена теперь плотным тяжем, располагающимся экстрацеллюлярно в межклеточном пространстве. Таким образом, каждая клетка эпидермиса кожи превращается в роговую чешуйку. Корреляция интенсивности размножения камбиальных клеток базального слоя, ороговения и отторжения поверхностных клеток взаимообусловлена.

В эпидермисе нет кровеносных сосудов. Питательные вещества и кислород в него поступают из капилляров дермы. Последняя образует большую площадь контакта с эпидермисом благодаря обилию сосочков и высокой степени их развития.

Собственно кожа, или дерма, - производное мезенхимы. Состоит из двух слоев: наружного - сосочкового и внутреннего - сетчатого (см. рис. 235).

Сосочковый слой образован рыхлой неоформленной соединительной тканью. Богат аморфным веществом. Содержит тонкие пучки коллагеновых волокон, эластическую сеть и значительное количество клеток: фиброцитов, гистиоцитов, ретикулярных клеток, тканевых базофилов и др. Степень развития сосочков коррелирует с толщиной эпителиальной ткани - эпидермиса.

Сетчатый слой состоит из плотной неоформленной соединительной ткани. Для него характерна регионарная специфичность строения. В частности, в сетчатом слое кожи спины имеются толстые пучки коллагеновых волокон, плотно прилегающих друг к другу. Петли вязи волокон ромбовидной формы, ориентированы преимущественно вертикально. Здесь этот слой толще, чем на животе, где ткань более рыхлая с преимущественно горизонтальной ориентацией волокон, что обеспечивает ей большие возможности при растяжении.

Подкожная клетчатка - слой рыхлой неоформленной соединительной ткани с преимущественным содержанием жировых клеток. Она подвижно соединяет кожу с подлежащими тканями: обеспечивает подвижность кожного покрова, предохраняет подлежащие ткани от механических повреждений, участвует в теплорегуляции.

Железы кожи . Сальные железы распространены по всему кожному покрову млекопитающих животных. Они отсутствуют в коже сосков вымени, коже носо-губного зеркала, пятачка свиней и мякишей конечностей. По форме сальные железы простые, разветвленные, альвеолярные (рис. 241), их выводные протоки, выстланные многослойным эпителием, открываются в воронку волоса.

Концевые отделы железы образованы многослойным эпителием, клетки которого находятся на различных стадиях процесса голокриновой секреции.

Кожа является покровом, ограничивающим тело от внешней среды. Она выполняет ряд функций: защитную (предохраняет тело от механических воздействий и травм, проникновения микроорганизмов),анализаторную, секреторную, терморегуляторную. На коже имеется ряд рецепторов, которые воспринимают раздражение из внешней среды , преобразуют энергию раздражения в электорохимические сигналы – нервные импульсы. Рецепторы служат для животного основным источником информации.

Рецепторы кожи относятся к экстерорецепторам (дистанционные или контактные). На коже имеются хеморецепторы, нонирецепторы (воспринимают болевые раздражения), терморецепторы.

Кожные рецепторы относятся к так называемым первичным (первичночувствующие). В первичных рецепторах воздействие воспринимаются непосредственно свободными или несвободными (более специализированными) нервными окончаниями чувствительных нейронов.

Во вторичных рецепторах между раздражителем и окончанием чувствительного нейрона располагаются специализированные рецепторные клетки эпителиальной или глиальной природы.

Выделительная функция кожи (воды, солей, мочевины и других продуктов обмена) обеспечивается деятельностью потовых желез, хотя потоотделение имеет не меньшее значение для терморегуляции. Потовые железы представляют собой многоклеточные простые, иногда ветвящиеся трубчатые железы с апокриновым типам секреции.

Кожа состоит из трех основных слоев: эпидермиса – наружного слоя эктодермального происхождения, дермы, в которой располагаются кровеносные и лимфатическиесосуды, нервы, кожные железы, основания перьев и волос, и подкожной клетчатки, куда частично заходят потовые, жировые клетки.

Сперматогенез включает 4 периода: размножение, рост, созревание и формирование.

В период созревания происходит два последовательных деления мейотическое и митотическое.после 1-го деления 1-го порядка образуются два сперматоцита 2-го порядка. После второго деления из них образуется 4 сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Уменьшение набора хромосом связано с тем, что перед вторым делением не происходит удвоение ДНК. В четвертый период сперматогенеза сперматиды приобретают головку и хвостик и превращаются в зрелые сперматозоиды.

Зрелые спермии значительно меньше по размерам сперматогониев

Сперматозоиды, закончившие формирование попадают в систему семепроводящих путей. Семевыводящий канал открывается в канал, идущий от мочевого пузыря, образуя вместе с ним мочеполовой канал внутри полового члена. Канал, окружен пещеристыми телами, головка члена кавернозными телами, набухающими при эрекции. Спермии состоят из головки, шейки и хвостика, ядро в головке, движутся спермии, используя АТФ. При совокуплении спермии освобождаются не прямо из семенника а из каудальной части (хвоста) придатка семенника. В канале придатка они накапливаются и дозревают 8-20дней. Здесь они впадают в состояние, подобное анабиозу.

Состав спермы. Сперма - это жидкость, выделяемая самцами при половых актах, она состоит из спермиев, секретов придатка семенника и придаточных половых желез, (рН 6,5-6,6). Порция спермы, выделяемая самцами за 1 садку называется эякулятом. Объем эякулята и концентрация в нем спермиев у разных видов животных различны (табл.)

Объем эякулята и его состав

Животное	Объем эякулята, мл	Концентрация спермиев, млн/мл	Общее число спермиев, млрд.	Число садок в неделю	Место введения эякулята при спаривании
Бык	4-8	1200-1800	4-14	3-4	влагалище
Жеребец	30-150	100-150	3-15	2-6	матка (шейка)
Баран	0,8-1,2	2000-3000	2-4	12-20	влагалище
Хряк	150-500	200-300	40-50	2-4	матка (шейка)
Петух	0,3-0,4	3000-3500	0,3-1,2	3-4	влагалище

Часть спермы, не содержащая спермиев, называется семенной плазмой она является питательной средой для спермиев.

Сперма попадает при совокуплении либо во влагалище либо в матку. Влагалищный тип осеменения: кролики, крс, овцы, козы. Маточный тип: свиньи, лошади, собаки, грызуны.
Строение и функции половых органов самок - оогенез
Половые органы самок: яичники, яйцепроводы, матка (шейка, тело, рога), влагалище, наружные половые органы (рис***).

Оогенез . Развитие и созревание женских половых гамет (яйцеклеток) происходит в яичниках. Яичники состоят из соединительного остова, паренхимы, покрыты белочной оболочкой, поверхность которых покрыта зачатковым эпителием. Он прилегает к корковому слою яичника. Основные процессы в яичниках. Яичники – парные органы овальной формы, подвешенные в брюшной полости на связке под поясничными позвонками. У коров их длина 2-4 см, масса 16-20 г. У свиней яичники бугристые, у коровы, овцы и кобыл - гладкие. Снаружи яичник покрыт одним слоем кубических клеток – зачатковым эпителием. Этот эпителий еще у зародыша впячивается внутрь яичников , образуя множественные первичные фолликулы с первичными яйцевыми клетками – оогониями. Слой яичника с расположенными в нем фолликулами называется корковым слоем. В мозговом слое проходят нервы и кровеносные сосуды.

Каждый фолликул содержит одну, яйцеклетку, окруженную фолликулярным эпителием.

Оогенез (или овогенез) – процесс образования яйцеклеток. Он включает три стадии: размножение, рост и созревание. Стадия размножения происходит в утробный период путем деления диплоидных половых клеток – оогоний. Их число к моменту рождения самок в одном яичнике составляет у коров – 140 тыс., у свиней – 120 тыс., у кур – 60-150 тыс. в дальнейшем этот запас не пополняется. Стадия роста происходит в конце эмбрионального периода , когда половая клетка утрачивает способность делится, и превращается в ооцит 1-го порядка с диплоидном набором хромосом, окруженный слоем мелких фолликулярных клеток.

В фазу роста выделяют стадии медленного и быстрого роста. Стадия медленного роста – годами в период предполового созревания. В этот период ооцит растет, размер фолликулов увеличивается. Это - период, предшествующий половому созреванию.

Стадия быстрого роста связана с половым созреванием животных . Рост ооцита происходит активно при участии фолликулярных клеток, в яичниках образуются вторичные, а затем третичные фолликулы под возрастающим влиянием ФСГ. Фолликулы на разных стадиях развития можно обнаружить в обоих яичниках на протяжении всей репродуктивной жизни самок (рис***). Однако полной зрелости достигают лишь некоторые из них, например, у коровы не более 300 за всю жизнь, по 1-2 на каждый половой цикл. Остальные фолликулы дегенерируют. Этот процесс называется атрезией.

В развивающемся фолликуле образуется полость, которая постепенно увеличивается и заполняется жидкостью, содержащей эстрогены. Фолликул приобретает форму пузырька. Зрелый фолликул - граафов пузырек - состоит из нескольких слоев клеток, окружающих ооцит, который находится внутри заполненной жидкостью полости. Ооцит получает питательные вещества путем диффузии, так как к нему не подходят кровеносные сосуды.

Зрелые фолликулы выпячиваются на поверхности яичника, занимая значительную его часть. У многоплодных животных, например, у свиньи, одновременно вызревают 15-18 и более фолликулов. Размер зрелого фолликула у коров – 1,6 см, свиней – 0,8. овец – 0,6, кобыл – 3,5 см. От числа овулировавших фолликулов зависит количество приплода.

Непосредственно перед овуляцией ооцит 1-го порядка претерпевает первое деление мейоза и превращается в ооцит 2-го порядка, несущий половинный (гаплоидный) набор хромосом. Одновременно образуется первое редукционное тельце.

Стадия созревания . Во время овуляции разрываются стенки фолликула. Ооцит попадает в воронку яйцевода и продвигается по его просвету. Созревание – оно происходит уже в яйцеводе, когда в яйцеклетку начинает проникать спермий, ооцит 2-го порядка подвергается второму делению мейоза – митотическому . В результате образуется зрелая яйцеклетка, способная к оплодотворению и второе редукционное тельце, последнее дегенерирует. Интервал между делениями созревания у сельскохозяйственных животных при естественном осеменении составляет 6-8 часов.

Таким образом, в результате цикла оогенеза из одного ооцита I порядка образуется одна зрелая яйцеклетка, в то время как при сперматогенезе из одного сперматоцита I порядка – 4 зрелых спермия.

Процесс оогенеза совершается в яичниках животных циклически: в течение полового цикла созревает и овулирует один или несколько граафовых фолликулов, а также образуется один или несколько ооцитов I порядка, начинающих рост. Поскольку циклы повторяются, у половозрелых животных в яичниках обнаруживают фолликулы на разных стадиях развития (рис**).


Созревающий фолликул		Зачатковый эпителий
Графов пузырек		Первичный фолликул
		Дегенерирующее желтое тело
		Дегенерирующее желтое тело
Третичный фолликул		Сформированное желтое тело
Овуляция
Свободная яйцеклетка		Желтое тело

Половой цикл и его регуляция
Половой цикл– это периодически повторяющийся у половозрелых самок комплекс морфофизиологических и биохимических изменений, связанных с процессами созревания фолликула и яйцеклетки, овуляции, развития желтого тела в яичнике, формированием половой доминанты, появлением полового возбуждения, половой охоты, полового успокоения.

Полициклические животные – это животные, размножающиеся в течение года , у них циклы повторяются многократно (крс, свиньи, лошади).

Моноциклические животные имеют один репродуктивный цикл в году (собаки, кошки, звери).

Промежуточная группа – сезонно-полициклические животные – буйволы, овцы, козы, северные олени, верблюды, кролики. Сезон половых циклов обусловлен климатическими факторами. Состояние половой уравновешенности между сезонами у моноциклических и сезонно-полициклических животных называется анафродизией.

Особенности полового цикла у самок сельскохозяйственных животных

Животные	Продолжительность			Время овуляции относительно охоты
Животные	цикл, дн.	эструс, дн.	охота, час.	Время овуляции относительно охоты
Корова	20-21	2-4	12-24	10-12 час. после окончания охоты
Овца	16-17	2-3	24-36	24-36 час. после начала охоты
Свинья	20-22	2-3	48-72	36-40 час. после начала охоты
Кобыла	21-27	5-8	72-144	24-36 час. до окончания
Кроличиха	8-9	3-5		через 10 чсаов после спаривания

Цикл условно делят на фолликулярную и лютеиновую или лютеальную стадии (фазы). В фолликулярную фазу в яичниках созревают фолликулы, вырабатываются эстрогены, вызывающие половое возбуждение и прилив крови к половым органам. У самок сельскохозяйственных животных фолликулярной фазе соответствуют такие проявления: течка (беспокойство животных, истечения слизи из половых органов, животное совершает прыжки на самцов или других самок, но самца на садку не допускает) и половая охота, т.е. положительная реакция самки на самца.

Первый день охоты обычно считают началом полового цикла (нулевой день цикла). Во время охоты или вскоре после нее (в конце фолликулярной фазы) происходит овуляция - разрыв фолликула и выход яйцеклетки. У коров, свиней, овец, лошадей овуляция наступает самопроизвольно, т.е. спаривание не является обязательным условием разрыва фолликула, хотя и ускоряет овуляцию. У верблюда, кролика, кошки овуляция зависит от спаривания.

После овуляции наступает вторая фаза цикла – лютеальная, связанная с образованием и функционированием желтого тела. Желтое тело формируется из клеточных элементов фолликула и имеет желтый цвет. Число желтых тел связано с числом овулировавших фолликулов.

Лютеальная фаза занимает 2/3 продолжительности полового цикла у крупных видов животных. Таким образом, создается длительный интервал до конца цикла, когда либо наступает беременность, либо при отсутствии таковой подготавливается новый половой цикл. В первом случае желтое тело продолжает расти в размерах и функционирует в период всей беременности. Во втором – желтое тело через две недели рассасывается и в яичниках формируется новый половой цикл.

Соотношение фаз полового цикла, дней

Желтое тело является временной железой внутренней секреции и вырабатывает гормон прогестерон.

Таким образом, половой цикл заключается в чередовании фоликулярной фазы , когда идет течка и охота, происходит овуляция, и последующей фазы желтого тела (лютеальной), когда происходит оплодотворение яйцеклетки и животное становится беременным, или при неоплодотворении формируется новый половой цикл.

Процесс полового цикла контролируется нейрогуморальными механизмами. Периодичность циклов обеспечивается гомонами ФСГ и ЛГ. Они вызывают индукцию гонадотропных гормонов, что в свою очередь обеспечивает овуляцию у самки.

Процесс образования желтого тела регулируется ЛГ и пролактином гипофиза. Желтое тело вырабатывает гормон прогестерон .

Общий кожный покров - integumentum commune - одевает все тело животного, отграничивая его от внешней среды, создавая условия для образования внутренней среды организма.

У млекопитающих в систему органов кожного покрова входят кожа - cutis - и ее производные : волосы, потовые, сальные, и молочные (вымя) железы, роговые образования (рога, копытца, копыта, когти), мякиши, каштаны, шпоры (у лошади), кожные ушные складки, кожные перепонки на конечностях (летучая мышь, бобр), иглы (еж, дикобраз).

Находясь на границе между внутренней и внешней средой кожный покров способствуя сохранению постоянства внутренней среды организма. Он обладает плотностью, прочностью, упругостью, непроницаемостью для большинства веществ, имеет кислую реакцию (рН 3,2-5,2).

Функции кожного покрова:

Рецепторная - кожа воспринимает раздражения тепла и холода (терморецепторы), прикосновения и давления (механорецепторы, барорецепторы), боль. Т.е. кожа – это мощный «кожный анализатор». Благодаря рецепторной функции кожного покрова осуществляется взаимосвязь организма с внешней средой.

2.Защитная – предохраняет тело от избытка влаги, или ее недостатка (от высыхания), от механических (физических) и химических воздействий, от воздействия УФЛ.

3.Терморегуляция - предохраняет организм от перегревания или от переохлаждения. Обеспечивается наличием большого количества кровеносных сосудов в коже. Так, при их кровенаполнении возрастает теплоотдача (кожа краснеет), интенсивно выделяется пот, который, испаряясь, поглощает тепло. Если сосуды суживаются, железы не выделяют пота (или выделяют его в минимальном количестве), теплоотдача уменьшается, кожа «синеет».

Большую роль в терморегуляции играет волосяной и перьевой покров кожи.

4.Выделительная функция кожи обеспечивается потовыми, сальными и молочными железами. Выделяет воду, соли и продукты белкового обмена.

5.Дыхательная – осуществляется благодаря проницаемости кислорода через клетки кожи.

6. Является мощным депо крови (скопливается до 10% всей циркулирующей крови) и жировой ткани.

ЗНАЧЕНИЕ КОЖИ И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫХ

Из кожного покрова и ее производных вырабатывают для человека ряд различных предметов: из шкур – мех, кожу, из шерсти – различные шерстные изделия, из копыт и рогов – пуговицы, гребешки и т. д., из волоса – щетки, матрасы. Секрет молочных желез – ценный продукт питания.

Кожный покров, снятый с животного называется шкурой , а освобожденный от подкожного слоя при выделке – мехом . Кожа без эпидермиса и подкожного слоя – выделанная кожа .

Масса кожи у большинства взрослых животных находится в пределах 5-7% (без руна у овец) от массы тела, что составляет у крупного рогатого скота 20-40 кг, у овцы 1,5-2,5, у свиньи 7-10, у лошади 8-20 кг.

Толщина кожи различается у животных разных видов и на разных участках тела: у крупного рогатого скота кожа плотная, средней толщины (3-6 мм), у овец - тонкая (0,7-2 мм), у свиней грубая и толстая (с подкожной клетчаткой 5-7 см), у лошадей 1-7 мм. Более толстая кожа находится на загривке, спине, крупе; средней толщины - по бокам; наиболее тонкая - на брюхе и медиальных поверхностях конечностей, особенно в области паховой складки. У самцов кожа толще, чем у самок.

СТРОЕНИЕ КОЖИ

В кожном покрове различают 3 пласта:

1. эпидермис - наружный пласт;

основа кожи - средний пласт;

подкожный слой - глубокий пласт.

I . Эпидермис - epidermis -поверхностный слой кожи, которым она контактирует с окружающей средой.

Образован многослойным плоским ороговевающим эпителием . В участках тела, не покрытых волосами, состоит из 5 слоев: базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового.

а)Базальный (производящий) слой представлен одним слоем высоких призматических клеток, между которыми залегают пигментные клетки - меланоциты , обусловливающие окраску кожи и выполняют функцию защиты от избытка ультрафиолетовых лучей.

б) Шиповатый (или шиловидный) слой состоит из нескольких рядов клеток (до 10), вытесняемых более молодыми из базального слоя. Эти клетки имеют неправильную многоугольную форму.

в) Зернистый слой состоит из 1-2 слоев, которые формируются в процессе дальнейшего вытеснения клеток вновь образуемыми. В клетках зернистого слоя еще сохраняются ядра и другие органеллы.

г) Блестящий слой - тонкий переходный слой между зернистым и роговым. Состоит он из нескольких рядов уже уплощенных, практически безъядерных клеток.

Эпидермис богат нервными волокнами и рецепторами, но не имеет кровеносных сосудов.

КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Рис. 237. Схема ультраструктурной организации отдельных слоев эпидермиса:

Непосредственно на базальной мембране ацинуса железы лежит слой мелких камбиальных клеток. В них различают округлые или овальные ядра и характерные для цитоплазмы органеллы. В цитоплазме выявляют одиночные или собранные в пучки тонофибриллы. По мере размножения камбиальные клетки дифференцируются и смещаются в центральную зону концевого отдела. Они при этом увеличиваются в размерах. Их ядра сморщиваются и распадаются. В цитоплазме появляются жировые включения. Постепенно смещаясь к выводному протоку, клетки железы перерождаются и, распадаясь, образуют секрет.

У крупного рогатого скота наиболее крупные сальные железы лежат в преанальной области, около носо-губного зеркала, у корня рогов и в области венчика копыта. Их нет в коже, не содержащей волос. Выводной проток открывается в волосяной канал. У овец сальные железы состоят из двух и более долек.

Рис. 241. Сальные железы кожи:

1 - эпителий стенки выводного протока железы; 2 - волосяная воронка; 3 - просвет выводного протока железы; 4 - разрушающиеся клетки концевого отдела железы; 5 - малодифференцированные клетки концевого отдела железы.

Потовые железы простые, трубчатые, неразветвленные, их концевые секреторные отделы расположены в глубокой зоне сетчатого слоя дермы и образуют более или менее плотные клубки. В концевом отделе потовых желез два вида клеток: кубические - железистые и отростчатые - миоэпителиальные. Последние охватывают отростками концевой отдел железы и, сокращаясь, регулируют эвакуацию секрета через выводные протоки. У лошади, овцы, свиньи и кошки концевой отдел железы образует компактный клубок, тогда как у крупного рогатого скота, коз, собак он только извилист. Различают два вида потовых желез - эккринные (мерокринные) и апокринные. Первые типичны для безволосых участков кожи. Их протоки открываются непосредственно на поверхности рогового слоя кожи. Апокринные потовые железы связаны с волосяным покровом. Их выводные протоки впадают в волосяные фолликулы, несколько выше сальных желез. Секрет апокринных желез богат белками.

Кожа домашних животных покрыта волосами. Волосяной покров отсутствует на носо-губном зеркале крупного рогатого скота, носовом зеркале мелкого рогатого скота, пятачке свиней, мякише стопы плотоядных и в местах перехода кожи в слизистые оболочки. Волосы - продукт дифференцировки эпидермиса кожи.

В волосе различают корень волоса (часть, погруженную в кожу) и стержень, свободно находящийся над ее поверхностью. Утолщенный конец корня волоса называется волосяной луковицей. Ее неороговевающие эпителиальные клетки составляют камбий волоса. В волосяную луковицу погружен соединительнотканный сосочек с кровеносными сосудами, обеспечивающими обмен веществ тканей луковицы (рис. 242).

Корень волоса заключен в волосяной мешочек - фолликул. Стенка фолликула состоит из непосредственно прилегающего к волосу внутреннего корневого влагалища, наружного корневого влагалища и волосяной сумки. Внутреннее корневое влагалище развивается вместе с волосом из эпителия луковицы волоса. Наружное корневое влагалище, сформированное погружением эпидермиса кожи, соответствует его неороговевшем слоям. В области воронки фолликула оно переходит в ростковый слой эпидермиса. Волосяная сумка образуется соединительной тканью дермы кожи.

Строение. Волос состоит из корня, погруженного в кожу, и стержня, находящегося свободно над ее поверхностью. В нем различают мозговое вещество, корковое вещество и кутикулу.

Мозговое вещество имеется только в длинных волосах и в щетине. Его клетки полигональной формы, находящиеся на различных стадиях ороговения, образуют центрально-расположенный тяж. Они ацидофильны, содержат гранулы продукта ороговения - трихогиалина, пузырьки воздуха и зерна пигмента (рис.243-А).

Корковое вещество - основная часть волоса. Интенсивно размножающиеся эпителиальные клетки луковицы по мере смещения их от камбия быстро ороговевают и в составе коркового вещества представляют собой массу плотно упакованных роговых чешуек. Последние содержат продукт ороговения - твердый кератин, зерна пигмента, определяющие цвет волоса, и пузырьки воздуха.

Рис. 242. Схема строения волоса: 1 - волосяная сумка; 2 - корковое и 3 - мозговое вещество; 4 - кутикула; 5 - наружное эпителиальное влагалище; 6 - два слоя внутреннего эпителиального влагалища; 7 - волосяная луковица; 8 - волосяной сосочек; 9 - волосяная воронка; 10 - сальная железа; 11 - мышца, поднимающая волос; 12 - ростковый слой эпидермиса; 13 - роговой слой эпидермиса.

Кутикула - наружный слой волоса. Форма и состояние клеток в различных зонах корня соответствуют степени их дифференцировки. Непосредственно вблизи луковицы кутикула представлена одним слоем призматических клеток. По мере роста волоса, а соответственно и перемещения клеток кутикулы к поверхности кожи они, меняя форму и положение, формируют один слой плоских черепицеобразно расположенных чешуек. Форма и положение последних специфичны для различных видов животных.

Фолликул волоса (волосяной мешочек) состоит из внутреннего и наружного корневого влагалища и волосяной сумки.

Внутреннее корневое влагалище формируется размножением клеток периферической зоны волосяной луковицы. Покрывает корень волоса до протоков сальной железы. Состоит из трех слоев: кутикулы, гранулосодержащего эпителиального слоя (слой Гексли), бледного эпителиального слоя (слой Генле). Различия этих слоев определяются формой клеток и степенью их ороговения. Они хорошо видны лишь в глубокой трети корня (рис. 243-Б). Кутикула внутреннего корневого влагалища образована одним слоем плоских ороговевших черепицеобразно расположенных клеток. К ним прилежат 2-3 слоя гранулосодержащих клеток. Бледный слой представлен одним слоем клеток на более глубокой стадии ороговения.

Наружное корневое влагалище , распространяясь от луковицы волоса, где оно образовано 1-2 слоями клеток, постепенно утолщается и переходит в области воронки волоса в ростковый слой эпидермиса кожи. В нем можно выделить характерные для многослойных плоских эпителиев три слоя клеток: базальный шиповатый и поверхностный (плоские клетки).

Волосяная сумка образована базальной мембраной и двумя слоями соединительной ткани. Внутренний, примыкающий к наружному корневому влагалищу, характеризуется преимущественно циркулярной ориентацией волокон межклеточного вещества, а наружный - их продольным расположением. Волосяная сумка и волосяной сосочек богато васкуляризированы. В области губ, век, ноздрей находятся осязательные (синусоидные) волосы, волосяная сумка которых содержит особые полости-синусоиды, выстланные эндотелием и наполненные кровью.

Рис. 243. Поперечные срезы корня волоса на уровне дна сальной железы (4) и на уровне нижней части корня (Б);

1 - сетчатый слой кожи; 2 - волосяная сумка; 3- наружное корневое влагалище; 4 - внутреннее корневое влагалище; 5 - корень волоса (а - кутикула волоса, б - корковое вещество, в - мозговое вещество); 6 - жировые клетки; 7 - базальная (стекловидная) мембрана; 8 - волос (г - бледный эпителиальный слой - слой Генле, д - гранулосодержащий эпителиальный слой - слой Гексли, е - кутикула волоса).

Развитие волоса. Волос - продукт дифференцировки эпидермиса кожи. Его формирование начинается с локальной репродукции клеток эпидермиса и погружения их в виде тяжа в соединительную ткань дермы. Интенсивный процесс пролиферации эпителия коррелирует с активизацией смежных участков соединительной ткани дермы и ее кровоснабжения. Глубокий конец эпителиальной закладки волоса утолщается в виде колбы. Окружающая ее соединительная ткань формирует волосяную сумку и волосяной сосочек, погружающийся в расширенный конец эпителиального тяжа. Формируется волосяная луковица. Клетки центральной части эпителия луковицы, размножаясь, образуют ткань волоса - его мозговое и корковое вещество и кутикулу. Смежная, периферическая, зона клеток луковицы продуцирует клетки внутреннего корневого влагалища волоса. Растущий от луковицы волос продвигается по каналу в центре эпителиальной закладки, образовавшемуся в связи с ороговением и последующим отторжением клеток ее центральной зоны. Наружные, неороговевающие слои эпителиальной закладки волоса образуют наружное корневое влагалище, которое непосредственно контактирует с соединительнотканной волосяной сумкой.

Смена волоса. Для каждого вида животных характерны определенные закономерности роста волос и их смены. Различают ювенильную, периодическую и перманентную смену волос.

При ювенильной смене волосяной покров новорожденного животного заменяется дефинитивным. Эта линька не зависит от сезона года. Периодическая (сезонная) смена волос преимущественно характерна для диких животных. Она соответствует весеннему периоду года. Для большинства домашних животных, в том числе и для крупного рогатого скота, типична постепенная линька, не связанная с сезонами года. Перманентная линька - смена волос в течение года, характерна для свиней, шерстяных волос овец культурных пород.

При линьке редуцируется волосяной сосочек. В клетках луковицы волоса исчезают митозы. Луковица в своей большей части ороговевает, отходит от соединительнотканного сосочка и смещается по волосяному каналу к поверхности кожи. Некоторое время волос остается в воронке волосяного фолликула, затем выпадает. По мере регенерации луковицы формируется новый волос (рис. 244).

Рис. 244. Смена волос в коже свиньи (по Ржаницкой):

а - волосяной сосочек; б - волосяная луковица; в - новый волос; г - старый волос; д - нервные волокна.

МОЛОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Молочные железы - специализированные апокриновые железы кожного покрова, функционально органически связанные с эндокринной регуляцией женской половой системы организма. Они формируются у зародышей на ранней стадии эмбрионального раз вития в виде двух продольных утолщений эпидермиса - молочных линий вдоль туловища зародыша. Разрастание эпидермиса образует млечные бугорки, количество и местоположение которых соответствует количеству и расположению молочных желез у отдельных видов животных.

По морфологии выводных протоков и секреторных отделов молочная железа относится к сложным разветвленным трубчато-альвеолярным железам. Паренхима железы состоит из системы разветвленных выводных протоков, концевых секреторных отделов и соединительной ткани, богатой жировыми клетками. Последняя разделяет паренхиму железы на дольки различных размеров. В междольковой соединительной ткани проходят кровеносные сосуды, нервы и междольковые выводные протоки, заканчивающиеся в паренхиме долек концевыми железистыми отделами альвеолярной или трубкообразной формы. Крупные выводные протоки впадают в молочную цистерну. Из цистерны молоко поступает в сосковый канал (рис. 248).

Рис. 248. Схема продольного разреза соска 6-месячной телки:

а - сосковый канал; б - молочная цистерна; в - ее боковые выпячивания; д - дополнительные боковые канальцы.

Первичные дольки железы содержат от 158 до 226 (по Техверу) концевых отделов - молочных альвеол , концевые выводные протоки и соединительнотканную строму. Они разграничены междольковой соединительной тканью, богатой жировыми клетками. Стенка концевых отделов железы состоит из однослойного секреторного эпителия и миоэпителиальных корзинчатых клеток, охватывающих своими отростками концевые отделы.

В период лактации концевые отделы характеризуются кубической или призматической формой секреторных клеток (лактоцитов), связанных между собой системой десмосом. Апикальная поверхность железистых клеток неровная. Она снабжена микроворсинками. Цитоплазма клеток содержит гладкую и гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, микротрубулы и микрофибриллы. В период, предшествующий выведению секрета, клетки высокие. На их свободной поверхности образуются куполообразные выпячивания, содержащие капли жира. Они достигают значительных размеров, отрываются и вместе с покрывающей их плазмолеммой поступают в полость альвеол (рис. 249). В альвеолы выводятся и другие продукты жизнедеятельности секреторных клеток: козеин, лактоза, соли и др.

Второй слой клеток стенки секреторной альвеолы, расположенной непосредственно на базальной мембране железы, образуют миоэпителиальные клетки, участвующие в выведении секрета в выводные протоки.

Рис. 249. Схема строения ацинусов молочной железы:

1 - ацинусы; 2 - молочный ход; 3 - внутридольковый проток; 4 - апокриновая секреция; 5 - миоэпителиальные клетки; б - нервное волокно; 7 - гемокапилляр; 8 - лактоцит.

Выводные протоки. Мелкие и средние выводные протоки молочной железы выстланы однослойным кубическим эпителием. Высота клеток эпителия увеличивается по мере увеличения калибра протока. В крупных протоках он высокий призматический однослойный и двухслойный. Вторым слоем в мелких и средних протоках лежат миоэпителиальные клетки, которые в крупных протоках замещаются гладкими мышечными. В молочной цистерне эпителий двухслойный, а в соске многослойный ороговевающий.

Молочная цистерна выстлана двухслойным призматическим эпителием, частично в некоторых участках поверхности цистерны переходящим в многослойный плоский. Собственный слой слизистой оболочки образован рыхлой неоформленной соединительной тканью, богатой эластическими волокнами.

Сосок вымени коровы образуется как складка кожи, соответственно сосочковый канал выстилается многослойным плоским эпителием. Между двумя эпителиальными слоями (эпидермисом кожа соска и эпителием его канала) залегает слой соединительной ткани и гладких мышечных клеток. Эпителий сосочкового канала ороговевает, что предупреждает сужение или замыкание сосочкового канала. Соединительная ткань соска содержит гладкие мышечные клетки, образующие четыре слоя: 1) продольный, хорошо развитый в области молочной цистерны; 2) кольцевой, образующий сфинктер соска; 3) слой мышечных клеток, переплетающихся между собой, и 4) радиальные пучки клеток.

Молочная железа богато иннервирована. От крупных нервных стволов отдельные волокна направляются по кровеносным сосудам в железистую паренхиму, где образуют чувствительные и эффекторные нервные окончания, участвующие в рефлекторных процессах молокоотделения и молокоотдачи.

очень медленно. Разрастаются в основном жировые островки, в меньшей степени - соединительнотканная строма и еще меньше - система протоков железы. С наступлением половой зрелости начинают усиленно развиваться соединительная ткань, железистый эпителий и сосудистая сеть вымени. Соединительнотканная строма обгоняет в развитии железистую паренхиму, и только во время беременности эпителиальная ткань растет быстрее соединительной, она дифференцируется во все элементы железистой паренхимы и к концу беременности начинает продуцировать молозиво. Наивысшей же функциональной активности молочная железа достигает во время лактации.

СТРОЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА

Кожа -cutis -прочная, упругая оболочка, покрывающая тело животного, в области естественных отверстий переходящая в слизистую оболочку. Масса кожи у большинства взрослых животных находится в пределах 5-7% (без руна у овец) от массы тела, что составляет у крупного рогатого скота 20-40 кг, у овцы 1,5-2,5, у свиньи 7-10, у лошади 8-20 кг. У новорожденных животных кожа относительно тяжелее: у телят 11-12%, У поросят 12-18%. Толщина кожи различается у животных разных видов и на разных участках тела: у крупного рогатого скота кожа плотная, средней толщины (3-6 мм), у овец - тонкая (0,7-2 мм), у свиней грубая и толстая (с под-

Changed with theкожной DEMOклетчаткой VERSION of5 CAD-7 -KASсм), у PDFлошадей -Editor (http://www1-7 мм. Обычно .cadkas.com)более .толстая кожа находится на дорсальной поверхности шеи (загривке), спине, крупе; средней толщины - по бокам; наиболее тонкая - на брюхе и медиальных поверхностях конечностей, особенно в области паховой складки. Имеются отличия в толщине кожи, связанные с полом и особенностями поведения: у хряков, кабанов и козлов наиболее толстая кожа на вентральной части шеи и предгрудинной области, так называемый щит.

Состоит кожа из эпидермиса, дермы и подкожной клетчатки (рис. 82). Эпидермис - epidermis (1)-поверхностный слой кожи, которым она

контактирует с окружающей средой. Толщина его составляет у крупного рогатого скота 30-60 мкм, у овцы 10-30 мкм, у лошади 40-50 мкм. Образован он многослойным плоским ороговевающим эпителием. В участках тела, не покрытых волосами, состоит из 5 слоев: базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового (см. раздел третий). Базальный слой выполняет камбиальную функцию за счет размножения стволовых клеток, входящих в его состав. Между клетками эпителия - эпидермоцитами залегают отростчатые пигментные клетки - меланоциты, вырабатывающие и накапливающие пигменты. Они обусловливают цвет кожи и выполняют функцию защиты от избытка ультрафиолетовых лучей.

Защитные свойства эпидермиса определяются толщиной и состоянием его рогового слоя. Повышение температуры, воздействие щелочами, кислотами, органическими растворителями увеличивает проницаемость эпидермиса. Он пополняется за счет клеток, поступающих из нижележащих слоев, ко-

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

торые по мере выдвижения на поверхность кожи подвергаются ороговению. Стимулом к ороговению служат затруднение питания и изменения веществ в клетках по мере их удаления от базальной мембраны (питание эпителия осуществляется диффузно). При этом в клетках накапливаются кератиноидные белки, гранулы которых заметны в верхних рядах эпидермоцитов шиповатого слоя. В клетках зернистого слоя гранулы кератогиалина заполняют всю цитоплазму, клетки уплощаются и как бы распластываются. В процессе гибели клетки зерна кератогиалина сливаются и подвергаются химическим превращениям - образуется элеидин, заполняющий плоские широкие клетки блестящего слоя.

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Рис. 82. Строение кожи (А- без волос, Б - с волосами):

I - эпидермис; II дерма; III- подкожная клетчатка; 1-роговой слой; 2-блестящий слой; 3- зернистый слой; 4- шиповатый слой;5 - базальный слой - дерма; 6 - сосочковый слой; 7 - сетчатый слой; 8-выводной проток и 9 - концевой отдел потовой железы; 10 - кровеносный сосуд; 11

Лимфатический сосуд; 12 - 14 - скопления жировых клеток; 15 - стержень волоса; 16- корень волоса; 17 - волосяная луковица; 18 - нерв; 19- нервные окончания; 20 - сменяющийся волос. пучки коллагеновых волокон.

Кератинизация сопровождается потерей воды. Зрелый элеидин становится кератином - белком, богатым серой, очень устойчивым к различным воздействиям. Клетки к этому времени отмирают и имеют вид роговых чешуек - плоских распластанных по поверхности так, что площадь одной чешуйки равна площади, занимаемой 5-15 базальными клетками. Чешуйки

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

содержат кератин, пузырьки воздуха, между ними обнаруживаются нейтральные жиры. При нарушении связи между клетками (деградация десмосом) чешуйки слущиваются. Роговой слой состоит из многих рядов чешуек. В участках, подвергающихся постоянному трению, давлению и другим механическим воздействиям, роговой слой значительно утолщается, что можно видеть в строении мякишей. В норме изнашивание и слущивание эпителия с поверхности рогового слоя восполняются нарастающими и дифференцирующимися клетками.

В участках кожи, покрытых волосами, эпидермис тоньше и состоит из базального, шиповатого, зернистого и рогового слоев.

Дерма - derma (II), или собственно кожа, подстилает эпидермис, отграничена от него базальной мембраной, образована соединительной тканью и состоит из сосочкового и сетчатого слоев.

В участках кожи, лишенных волос, граница между эпидермисом и дермой неровная. Врастание эпидермиса в глубь дермы называется гребешками. Дерма вклинивается в эпидермис в виде сосочков, отчего прилежащий к эпидермису слой называют сосочковым. В коже с волосами гребешки и сосочки выражены слабо. Этот слой сильно различается по толщине у животных разных видов: от 100 мкм у свиньи до 2 мм у рогатого скота и составляет у коровы 18-20%, у свиньи 3%, У лошади 30-35% от толщины дермы. Для сосочкового слоя характерно то, что он состоит из рыхлой соединительной ткани с большим количеством разнообразных клеточных элементов (фибробла-

Changed with theсты DEMO, фиброциты VERSION, гистиоциты of CAD-KAS PDF, лаброциты -Editor (http://www, пигментные .cadkasклетки .com).и др.), крове-

носных и лимфатических капилляров, нервов и нервных окончаний.

Между слоями дермы нет четких границ. Деление основано на том, что сетчатый слой в отличие от сосочкового образован плотной неоформленной соединительной тканью. Эта ткань содержит большое количество коллагеновых и гораздо меньше эластических волокон. Среди соединительнотканных белков этого слоя 98% приходится на коллаген. В зависимости от величины, плотности, направления и характера переплетения пучков коллагеновых волокон различают несколько типов вязи. От характера вязи зависит прочность сетчатого слоя дермы, его механические свойства. У большинства животных этот слой является основным по толщине.

Подкожная основа (клетчатка) - tela subcutanea (III)-образована рыхлой соединительной тканью. Связывает кожу с поверхностной фасцией и подкожной мускулатурой. В подкожной основе часто наблюдается скопление жировой ткани, особенно при откорме. Чаще всего жир откладывается в области шеи, плеча, холки, узкой полосой вдоль позвоночника, на крестце, по бокам, у заднего края грудной клетки, в паху, вокруг ануса. У свиньи в подкожной клетчатке по всему телу нарастает большое количество жира - шпик. У верблюда жир откладывается в горбах, у курдючных овец - у корня хвоста и на ягодицах, образуя курдюк. Подкожная основа обеспечивает коже подвижность, является жировым депо. Благодаря скоплению жира кожа принимает участие в терморегуляции.

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Васкуляризация и иннервация кожи. Кожа обильно снабжена сосуда-

ми, которые образуют в ней несколько сплетений: под эпидермисом, между слоями дермы, на границе с подкожной основой и в самой основе. Как между сплетениями, так и внутри имеются многочисленные анастомозы, участвующие в перераспределении крови и терморегуляции.

Иннервируется кожа как нервами соматической, так и вегетативной нервной системы. Они образуют сплетения в подкожной основе, в дерме и под эпидермисом. Чувствительные нервы соматической нервной системы образуют в коже многочисленные и разнообразные чувствительные нервные окончания как свободные, так и несвободные. Свободные нервные окончания преимущественно разветвляются в эпидермисе. В дерме присутствуют свободные прямолинейные, клубочковые, древовидные и несвободные (Фатера

Пачини, Краузе, Мейснера) нервные окончания. Особенно богата нервными окончаниями кожа век, губ, хоботка, носогубного зеркальца, ушей, брюшной стенки, пальцевых мякишей, вымени, половых органов. Вегетативная нервная система иннервирует сосуды, железы, мышцыподниматели волос.

Волосяной покров - особенность кожного покрова млекопитающих. Он образован производными эпидермиса - волосами и защищает кожу от влаги, механических, электрических и других воздействий. В различных участках тела и у животных разных родов волосяной покров сильно различается по составу, густоте, длине волос. У овец тонкая кожа покрыта длинным, гу-

Changed with theстым DEMOволосяным VERSIONпокровом of CAD-KAS. У PDFсвиней -Editorкожа (http://wwwтолстая .cadkasс редко .com)расположенными .

грубыми волосами, которые на определенных участках становятся щетиной. У крупного рогатого скота сравнительно однообразный, средний по густоте волосяной покров.

По особенностям строения и функции различают осязательные, длинные и кроющие волосы. Осязательные (синуозные, вибриссы)волосы - толстые чувствительные, корень их окружен сосудами и нервными окончаниями. Располагаются на морде около рта и глаз. Выполняют рецепторную функциюДлинные волосы растут в определенных участках тела: на хвосте, на челке и щетках, гриве у лошадей, по бокам тела у яков. Выполняют они защитную функцию. Основная масса волос, покрывающих тело, называетсякроющими, или покровными. Они располагаются на коже в определенном порядке, образуя круговые и линейныепотоки. Густота волос у животных разных родов и семейств очень различна. Есть животные со слаборазвитым волосяным покровом. Из домашних животных это свинья. Количество волос у нее составляет 60-100 на см2 (из них 3-30 щетин), у крупного рогатого скота 800- 1500, у овец 4000-8000. Среди покровных волос различают щетину, ость, полупух и пух. У крупного рогатого скота, свиньи и лошади волосы растут более или менее равномерно, у овцы - группами. В группе один остевой и несколько пуховых (у тонкорунных - до 15 шт.) волос.

Волос - pilus (рис. 83)-твердая ороговевшая эластичная нить конической, цилиндрической, веретеновидной, ланцетовидной формы и различной степени извитости и окраски, образованная эпителиальными клетками. В нем

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

различают стержень икорень. Стержень волоса выступает над кожей. Корень находится в коже и окружен волосяным фолликулом. Фолликулы остевых волос закладываются первыми и называются поэтому первичными. Фолликулы пуховых волос закладываются позже и называются вторичными. Корни волос у большинства животных залегают в сетчатом слое дермы. У свиньи корни щетин проникают в подкожную клетчатку.

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Рис. 83. Развитие (А) и строение (Б) волоса (о,б, в, г, д - последовательные стадии развития волоса):

1 - эпидермис; 2- дерма; 3- волосяной фолликул; 4- волосяная луковица; 5 - волосяной сосочек; 6- корень волоса; 7

Сумка волоса; 8 - наружное корневое влагалище; 9 - внутреннее корневое влагалище; 10 - подниматель волоса; 11

Сальная железа; 12 - ро говое вещество; 13 - потовая железа; 14 - кутикула; 15 - норковое вещество; 16-жировые

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.клетки cadkas.; com)17 .- воронка фолликула.

Фолликул волоса имеет сложное строение. Полость фолликула, в которой расположен корень волоса, называется каналом фолликула, а его расширенная верхняя часть-воронкой. Наружная часть его стенки образована соединительной тканью и называетсясумкой волоса. Дно сумки волоса утолщено, состоит из рыхлой соединительной ткани, пронизанной сосудами, и вдается в глубь фолликула в видесосочка волоса. Сосу ды сосочка питают волос. Внутренняя часть фолликула эпителиальная. Она состоит из двух влагалищ - наружного и внутреннего - и переходит в колбообразное утолщение

Луковицу волоса. Наружное корневое влагалищеявляется продолжением росткового слоя эпидермиса и, постепенно истончаясь, покрывает луковицу 1-2 слоями клеток. Внутреннее корневое влагалищеотрастает от луковицы и доходит только до воронки фолликула. У крупного рогатого скота оно имеется по всей длине фолликула и переходит в роговой слой эпидермиса. На уровне воронки в канал фолликула волоса открываются протоки сальной и апокринной потовой желез. В сумку волоса (ости и щетины) вплетается мышца - подниматель волосаиз гладкой мышечной ткани.

Клетки волосяной луковицы, размножаясь, продвигаются вверх по каналу фолликула, формируя корень, а затем стержень волоса. Существует мнение: чем крупнее луковица, тем толще растущий волос. Клетки вскоре ороговевают и стержень волоса состоит из ороговевших клеток, лежащих в несколько

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

концентрических слоев. Самый наружный слой клеток волоса - кутикула - представлена однослойным плоским эпителием, имеющим вид чешуек, налегающих друг на друга, как черепицы. Она химически нейтральна, выполняет защитную функцию. Клетки кутикулы у животного каждого вида имеют характерную форму, так что можно определить, кому принадлежит волос.

Под кутикулой расположено корковое вещество (кора) волоса из нескольких рядов концентрически наслоенных эпителиальных клеток. В процессе дифференцировки клетки захватывают пигментные зерна из отростков меланоцитов, залегающих в луковице, и быстро ороговевают. Ороговевшие клетки коры, как и кутикулы, содержат твердый кератин и остатки ядер. Корковое вещество волоса определяет его цвет, прочность и эластичность. В центре волоса находитсямозговое вещество, образованное крупными, медленно ороговевающими клетками. Ороговение завершается к переходу корня волоса в стержень. Клетки содержат мягкий кератин, пузырьки воздуха.

Пуховые и полупуховые волосы состоят только из кутикулы и коркового вещества. В ости имеются все три слоя.

Смена волос происходит периодически, так как срок жизни волоса от 50 дней до 5 лет. Массовая смена волос называется линькой. Она может быть ювенальной - до полового созревания и сезонной - обычно весной и осенью. Бывает и постоянная смена волос (перманентная), не зависящая от годового цикла. Это относится в первую очередь к длинным волосам. Смена начинается с нарушения питания волоса, затем происходит перестройка лу-

Changed with theковицы DEMO, VERSIONпосле чего ofстарый CAD-KASволос PDF-теряет Editor (http://wwwс ней связь .cadkas, а от .нее com)отрастает .новый волос.

Сальные железы - glandulae sebaceae (см. рис.82- 13) -пристенные простые альвеолярные с разветвленными концевыми отделами, секретируют по голокринному типу. Развиваются из эпителия наружного волосяного влагалища первичного фолликула и открываются в канал фолликула волоса на уровне его воронки. С фолликулами пуховых волос сальные железы не связаны. Концевые отделы железы - альвеолы - не имеют полости. Стенка альвеолы выстлана одним слоем мелких малодифференцированных камбиальных клеток. При активном делении часть клеток вытесняется из пласта в глубь альвеолы и вступает на путь жирового перерождения. Такие клетки укрупняются, в их цитоплазме накапливаются капли жира. По мере выталкивания клеток все ближе к протоку железы происходит все более выраженное жировое перерождение клеток. Наконец, клетки, лежащие ближе других к просвету, гибнут, распадаются, превращаясь в жировой секрет.

Проток железы выстлан многослойным плоским эпителием, открывается в канал фолликула волоса. Жировой секрет предохраняет кожу и волосы от высыхания, мацерации, химических воздействий. У овец жировой секрет смешивается с секретом потовых желез, образуя жиропот, количество которого может достигать 40% от массы руна. Жиропот участвует в теплоотдаче, увеличивает испаряющую поверхность кожи и шерсти, предохраняет кожу от избыточного влияния солнечных лучей и влаги, придает эластичность, спо-

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

СТРОЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА

Возможно вас заинтересует